Existe una compleja interrelación entre oocito y células foliculares (genes del oocito son necesarios para el desarrollo de células foliculares y señales de estas, transmitidas al oocito, provocan el desarrollo de estructuras ventrales).
Otra vía se encarga del desarrollo dorsal durante el crecimiento del huevo.
Los sistemas funcionan por la activación de una interacción ligando-receptor que desencadena una vía de transducción.
El proceso depende, en su inicio, del gen Gurken (que actúa también en diferenciación antero-posterior). El mRNA de Gurken se sitúa en la cara posterior del oocito haciendo que las células foliculares adyacentes se diferencien en células posteriores. Estas células devuelven una señal que desencadena la producción de una red de microtúbulos que es necesaria para la polaridad.
La polaridad dorsoventral se establece cuando gurken llega a la cara dorsal del oocito (depende de la expresión de varios genes más).
El producto de Gurken actúa como ligando interaccionando con el receptor (producto del gen Torpedo) de una célula folicular.
La activación de este receptor desencadena una vía de señalización cuyo efecto final es el impedimento a que se desarrolle la cara ventral en la dorsal (se produce un cambio en las propiedades de las células foliculares de esta cara).
El desarrollo de estructuras ventrales requiere genes maternos que establecen el eje dorso-ventral. El sistema dorsal es necesario para el desarrollo de estructuras ventrales (como mesodermo y neuroectodermo). Mutaciones en él, impiden el desarrollo ventral.
La vía del desarrollo ventral, también se inicia en las células foliculares y finaliza en el oocito. En las células foliculares se producen una serie de señales que acaban generando un ligando par el receptor (producto del gen Toll = primer componente de la vía, que actúa dentro del oocito).
Toll es el gen crucial en el transporte de la señal al interior del oocito.
El resto de componentes del grupo dorsal codifican productos que o regulan o son necesarios para la acción de Toll. Toll es una proteína transmembrana (homóloga al receptor de la interleuquina 1).
La unión de su ligando al receptor Toll, activa la vía que determina el desarrollo ventral. La distribución del producto de este gen es muy variable, pero solo induce la formación de estructuras ventrales en lugares adecuados (parece que solo se expresa producto activo en ciertas regiones).
Tras la unión del ligando, el receptor Toll se activa en la cara ventral del embrión. Esta activación desencadena en una serie de procesos en los que intervienen los productos de otros genes y que termina en la fosforilación del producto del gen cactus que es el regulador final del factor de transcripción del gen Dorsal.
En el citoplasma hay un complejo cactus-dorsal inactivo pero que al fosforilarse cactus libera a la proteína dorsal, que entra en el núcleo.
La activación de toll lleva a la activación de dorsal.
Se establece un gradiente de proteína dorsal en el núcleo que va del lado dorsal al ventral en el embrión. En la cara ventral, la proteína dorsal se libera hacia el núcleo pero en la dorsal, permanece en el citoplasma.
La proteína dorsal activa a los genes Twist y Snail (necesarios para el desarrollo de estructuras ventrales) e inhibe a los genes Decapentaplegic y Zerknullt (necesarios para el desarrollo de estructuras dorsales). La interacción inicial entre gurken y torpedo lleva a la represión de la actividad de spatzle en la cara dorsal del embrión (ligando de toll).
La proteína dorsal, situada en el núcleo, inhibe la expresión de dpp. De este modo, las estructuras ventrales se forman según un gradiente nuclear de la proteína dorsal y las estructuras dorsales según un gradiente de la proteína dpp.
- En el eje dorso-ventral hay tres bandas bastante próximas que definen las regiones en las que se forman mesodermo, neuroectodermo y ectodermo dorsal (ordenadas de ventral a dorsal).
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